虎斑颈槽蛇

更新时间:2024-08-22 08:57

虎斑颈槽蛇(学名:Rhabdophis tigrinus),是水游蛇科颈槽蛇属的一种毒蛇,别名包括虎斑游蛇、鸡冠蛇、红脖游蛇、草蛇等。该蛇有2个亚种分化。为中等体型的“无管、无沟后毒牙”类毒蛇。 雌性全长17.9~110.8厘米,体重60~170克,产卵前可达330克;雄性全长17.7~91.7厘米,体重50~120克。其头部圆形略扁,眼睛大,瞳孔圆形,鼻孔圆形,头颈区分明显,颈槽明显;上颌有22~23颗牙齿,最后两颗较大且向后弯曲,与前面的牙齿有间隙。

形态特征

鉴别特征

虎斑颈槽蛇为中等体形的“无管、无沟后毒牙”类毒蛇,雌性全长17.9~110.8厘米,体重60~170克,产卵前可达330克;雄性较短,全长17.7~91.7厘米,体重50~120克。雄性头体长45.8~72.4厘米,尾长12.1~14.8厘米,雌性头体长31.8~80.5厘米,尾长8.9~15.6厘米。

虎斑颈槽蛇头圆形略扁,眼睛较大,瞳孔与鼻孔皆为圆形,头颈区明显区分,有显著颈槽。上颌齿22~23枚,最后2枚较大,呈向后弯曲状,与前面的颌齿形成间隙。口角上方最后两枚上颌齿变形成无管、无沟的后毒牙,固定性能差,呈利刃状。此外,其颈背区域有10对呈链珠状排列的皮下腺体,可喷射暗黄色液体。

鳞片

头部有对称的鳞片9片,吻鳞宽阔,鼻鳞盾形;上唇鳞7枚,2-2-3式,少数为8枚,2(3)-3(2)-3式;下唇鳞8~10枚,前5枚切前颌片。颊鳞1枚,眼前鳞2枚,眼后鳞3(4)枚,颞鳞1+2枚,少数2+2或1+1枚;颈背正中2行鳞片对称排列,明显隆起,形成颈槽。背鳞全部起棱或仅最外行平滑,19-19-17(15)行;腹鳞雄性150~164枚,雌性157~168枚,尾下鳞双行,雄性53~68对,雌性56~66对;肛鳞2枚。被激怒时,其身体前段背腹扁平,并常将前半躯竖起。雄性成体泄殖腔背面鳞片棱起特别显著。

此外,虎斑颈槽蛇腹鳞数目与纬度呈强正相关,与经度中等正相关,与年均温度强负相关,与体长为弱相关。

斑纹体色

成体体背绿色或草绿色,头腹面白色,上唇鳞污白色,后缘和鳞沟黑色,下唇鳞黄白色。眼下有一条粗黑纹,眼后有斜达口角的黑纹,枕部两侧有一对黑色“八”形斑。前端躯干两侧有黑红色相间的粗大斑纹,后段有黑色斑块,红色渐减。躯干及尾腹面黄绿色,腹鳞游离缘色浅,腹鳞基部有黑斑。体色与生活环境颜色接近,具有自我保护意义。

幼体颈部有一黑色斑,后接醒目的黄色斑,再后为黑红相间的色块。

分布范围

虎斑颈槽蛇在国外主要分布于日本、韩国、俄罗斯;在中国分布十分广泛,河北、山西、内蒙古、江苏、福建、广西、陕西、四川等地均有分布。

栖息环境

虎斑颈槽蛇对栖息环境的适应范围较广,但受水源限制明显,偏好潮湿区域,其主要栖息于山地、丘陵和平原地带的近水区域,例如河流、稻田、湿地、草丛、水沟和水塘等。这些区域通常拥有丰富的地表植被,包括草本、灌木和乔木三个层次,为虎斑颈槽蛇提供了良好的隐蔽条件。此外,人类干扰少的大片林地和水生生物丰富的水域环境不仅有利于其隐蔽和逃脱,还能提供充足的食物来源,例如昆虫和水生生物。 虎斑颈槽蛇的体色以草绿色为主,具有良好的拟态效果,各种隐蔽环境显然有利于母蛇安全产卵和幼蛇的生存。

虎斑颈槽蛇的分布海拔高度可达1800米。在俄罗斯,除了靠近水源的区域外,在远离水源的内陆和沿海地区也发现了虎斑颈槽蛇的踪迹。这可能是由于其觅食需求而扩大了活动范围。 冬季,虎斑颈槽蛇会选择背风向阳、地面干燥、有其他生物遗弃洞穴或缝隙的场所进行冬眠,例如沟边、石砌的水井、鼠洞、坟地和石坝等。

生活习性

节律行为

虎斑颈槽蛇主要在白天活动,行动敏捷。其活动高峰期集中在5-8月,每日的上午10时至下午2时之间。

9月中旬,随着气温逐渐降低,草木开始枯萎,蛙类多迁徙至水域附近活动,此时虎斑颈槽蛇也开始从农田和草地迁至水域附近或冬眠场所。当10月最高气温低于20℃时,虎斑颈槽蛇通常只在冬眠地附近活动,此时对刺激反应迟钝,活动时间为11-17时。 到10月下旬,最低气温降至0℃以下,大部分个体进入冬眠状态,仅在晴朗无风且气温较高的中午前后有少量活动个体,个别年份在11月初也能偶尔见到活动个体。

次年4月上旬,当气温回升至2-12°C,地表温度达到20°C以上时,冬眠的虎斑颈槽蛇陆续苏醒,活动时间为11-17时。 4月中下旬,气温升至4-16°C,地表温度达到25°C以上时,大量个体开始苏醒,全天均可见活动个体,活动高峰出现在中午前后。 5月上旬,当气温达到8-20°C时,虎斑颈槽蛇离开冬眠场所。在冬眠前后,虎斑颈槽蛇会在阳光下进行体温调节,其体态多样,包括反复盘绕、呈“S”形或直线形,可单独活动,也可成群活动。

觅食行为

猎物种类

虎斑颈槽蛇主要以无尾两栖动物为食,幼蛇也会在水中捕食蛙类的蝌蚪。此外,也会偶尔捕食鼠、鱼、鸟类等。研究人员观察到虎斑颈槽蛇存在争食现象,例如,曾观察到3条虎斑颈槽蛇呈三角形方位争食同一只黑斑蛙。

虎斑颈槽蛇捕鱼时有一些难度,通常昂首在水中游泳,遇到鱼群时潜入水下,快速捕取。

捕食方式

野外观察到的虎斑颈槽蛇捕食方式两种,偷袭和伏击。

偷袭

在春夏交替或深秋季节,草木稀疏,虎斑颈槽蛇常在草地间缓缓穿梭觅食。它们会在猎物附近约15厘米的位置停下,头部略微后仰,身体呈现“S”形准备攻击。通常,它们会迅速咬住蛙蟾的后肢,然后逐步从后向头吞咽。在此过程中,被捕食的蛙类会发出低沉的“嘎嘎”声,声音逐渐减弱。吞食过程的长短取决于猎物的大小,可能需要十几分钟到几十分钟不等。若蛙体过于庞大,虎斑颈槽蛇在尝试吞咽时嘴角会泛着血沫,最终放弃,此时蛙还有机会逃脱。成蛙对幼蛇在附近活动无明显的逃避反应,幼蛇对成蛙也无进攻迹象。幼蛙对成蛇有逃避反应。

伏击

虎斑颈槽蛇会隐伏于蛙、蟾集中的水草附近,蛙跳至距蛇头部30厘米以内时,其突然昂起身体前部,完成捕猎。吞食时主要从蛙的头部开始,历时约30分钟。亦见到先吞食蛙后肢的现象。

盛夏和秋初,靠近水体的区域因杂草繁盛和昆虫大量繁殖而成为两栖动物的聚集地。其中,虎斑颈槽蛇善于利用草丛作为隐蔽点,伺机捕猎。隐伏于蛙、蟾集中的水草附近,蛙跳至距蛇头部30厘米以内时,其突然昂起身体前部,完成捕猎。吞食时主要从蛙的头部开始,历时约30分钟。亦见到先吞食蛙后肢的现象。幼蛇则常在水坑边缘或水中漂浮物上静伏,等待时机捕捉蝌蚪。它们会趁蝌蚪浮出换气的时机,咬住蝌蚪的身体中部,然后调整角度,最终从头部或中部开始吞食。整个吞食过程通常在五分钟内完成。

防御行为

虎斑颈槽蛇在面对不同环境和威胁时展现出多种防御策略:在低温季节,它们倾向于缩回洞穴躲避;在温暖季节,会迅速逃离至草丛或灌木丛中;在没有遮蔽物的情况下,它们利用保护色藏匿于环境中;而在无路可逃时,则会采取威吓姿态,通过展示膨胀的身体和晃动的头部来警示敌人。

虎斑颈槽蛇遇到危险时,有明显的反捕行为。其颈部鲜艳的斑纹属于警戒色,遇到危险与惊扰时,颈部变得扁平,膨显露出橘红色块斑,头部晃动,能起到示警、恐吓的作用。此外,虎斑颈槽蛇具有轻度毒性,还已知可以从食用的蟾蜍中隔离丁二烯内酯并将毒素储存在其颈腺中以保护自己。

生长繁殖

繁殖方式

繁殖周期

虎斑颈槽蛇为卵生,每年一般产1次卵。产卵期为6~8月,产卵量通常10~20枚,最多可达46枚。孵化周期为40~50天。

此外,其孵化周期与气温相关。年均温度高时,产卵时间提前,孵化时间短。 在中国,产卵期最早见于5月9日(中国山东省),最晚在7月23日(中国吉林省),产卵时间相差75天,而其孵化周期仅相差近半个月。虎斑颈槽蛇产卵时间晚的原因可能与环境温度有关,中国东北地区7月份才进入高温多雨的季节,有利于卵的自然孵化。而孵化期缩短可能与卵在母体内的胚胎发育期有关。

生殖器官

雄性

虎斑颈槽蛇的睾丸重量随季节变化。春季,即4月,睾丸重量开始上升,标志着精子生成活跃。至5月,睾丸重量达到峰值,此时大量精子在附睾和输精管中积累。该蛇的交配期分为两段,分别是4月和9~11月,期间精子排出导致睾丸重量明显下降。到冬眠期,睾丸重量降至最低。这表明,虎斑颈槽蛇的精子生成高峰在5月,而在8~11月的繁殖期,精子或是用于交配,或是储存起来,待到来年冬眠结束后的交配季节使用。

雌性

在7月下旬~10月期间,雌性虎斑颈槽蛇卵巢内全为小型卵,直径不超过4毫米×2毫米,约50~60颗,卵巢重0.2~0.5克。11月中旬,卵巢内约有一半的卵粒发育至(5~11)毫米×(3~4)毫米,此时卵巢重量增至0.8~1.6克,卵内开始积累卵黄物质。随着冬眠结束,卵迅速发育,至5月中旬,大型卵粒可达大型卵达(25~30)毫米×(8~10)毫米,卵巢重量相应增加至5~8克,卵内贮藏有大量的卵黄。6月初,成熟的卵进入输卵管准备排出。产卵期在6月中旬~7月下旬,持续一个多月。

求偶

饲养状况下的虎斑颈槽蛇形成配偶前亦有舞蹈式求偶炫耀行为,首先是雄蛇追逐雌蛇,并反复去嗅雌蛇身体特别是泄殖腔,待雌蛇认同,则雌、雄个体的头、颈平行相贴,而后上下左右交换位置,然后全身相互缠绕。其活动幅度不大,运动速度缓慢,这可能与饲养情况下受到一定限制有关。待两性个体生殖孔相接触时,雄性将两半阴茎之一翻出体外并插入雌蛇泄殖腔中,射精时雄蛇身体颤动。交尾持续时间平均为8小时。

产卵

虎斑颈槽蛇是卵生蛇类,通常每年产1次卵。雌蛇大多为为单侧卵巢产卵。卵在卵巢中斜向平行排列。卵乳白色,长椭圆形,卵壳革质,较柔韧,卵径37.39(34.6~39)x15.43(14~17)毫米,卵重3.3~3.8克。一次产卵数与身体大小无直接关系,但卵的大小和重量与身体大小成正相关。

虎斑颈槽蛇的产卵期在6月至7月中旬之间,历时一个多月,卵产于通风阴凉并较潮湿的隐蔽处,通常在散落的枯叶下或草丛中,无护卵行为。产卵数量差异较大,在6~22枚之间。室内观察,虎斑颈槽蛇为一次性产卵,未见到分期分批产卵现象。卵椭圆形,呈白色或奶黄色。

孵化

虎斑颈槽蛇自然产卵时是将所有卵产在一起,呈不规则的堆状,彼此多相接触。这些卵往往分成两层:下部的卵一部分被埋于土沙中,卵的被埋并非母蛇行为所致,而是母蛇选择的产卵地地表土质较松软的缘故;上部的卵几乎没有被埋,未见该蛇有专门挖坑和埋卵行为。卵有较强的柔韧性。若受到轻微碰撞,只会有凹陷而不会破碎,并且对正常孵化没有影响。显然,这种卵对外界不良环境有较强的适应性。此外,沙盘进行孵化效果远优于草垫,卵平埋于沙表层,孵化初期必须使卵表面有一薄层沙;后期则将卵略暴露出沙面,否则易造成死胎。

孵化率平均为82%,其中野外94%,饲养74%。此外,未见此蛇有护卵现象。卵的自然孵化率受到多种因素的影响,包括环境湿度、温度、遮蔽条件以及卵之间的相互接触。过分干燥或湿润都会导致孵化失败,而一窝卵中的最后一枚可能因为遗传或营养问题无法孵化。此外,过早分离的卵也难以成功孵化。卵之间的接触可能对孵化过程有益,除了外部环境因素外,卵的相对位置和接触状态也对孵化成功率有重要影响。同一窝卵的首枚孵出与最后一枚孵出之间相差时间不超过10小时。

生长特性

胚胎发育

以虎斑颈槽蛇胚胎的外部形态特征的发育变化为依据,可将其胚胎发育分为16期。形态特征主要包括头、视囊、鳃裂、心脏、尿囊、体节、外部性器官、色素沉积和鳞片的发育。

卵产出时虎斑颈槽蛇卵内的胚胎已在母体输卵管内发育到第10期。此时尿囊呈扁囊状,心脏呈“U”形,已开始搏动,胚胎后部卷曲。虎斑颈槽蛇产卵后胚胎发育分期和特点总结如表:

初生生长

出壳过程

幼蛇多在黎明出壳,这对于初出壳的娇嫩幼蛇的安全是有益的。蛋壳具有一定的柔韧性,使得幼蛇出壳时,无法顶出一个洞,而是利用位于上唇中央的临时硬质突起——卵齿,在蛋壳上划出一道约1厘米长的裂缝。幼蛇出壳过程中,首先探出吻部,接着不断伸出分叉的舌头以探测周围环境,随后缓缓显露头部。若无明显干扰,通常在一小时内就能完成孵化。若有干扰,即使1/5的身体已伸出卵壳,幼蛇也会缩回壳内。

刚孵化的幼蛇,若刺激其身体表面的任何一个部位,会即刻展现出防御姿态:昂起头颈部,颈部变得扁平;如果刺激加剧,则会发起攻击性的咬击。这种行为模式类似于成年个体,显示出虎斑颈槽蛇具有警戒性和自我保护性的本能。

初生形态

初出壳的虎斑颈槽幼蛇起初呈现全身灰黑色,前段有模糊的黑红相间图案。24小时后,它们的体色转变为与成体相似的草绿色,前段的红斑变得更为鲜艳。这种变色现象被认为是幼蛇适应环境的策略:初期灰色保护色用于隐藏,而随后的鲜艳颜色则作为警戒色。

初生仔蛇体重3~3.5克,体全长16~20厘米(体长/尾长:14~16/2~4厘米),出生时体暗褐色,2~3天后蜕皮,体色变绿,接近正常体色,经过2个月的生长发育,体重达7~10克,体全长25.5~28厘米(体长/尾长:21.5~23/3~5厘米)。

亚种分化

虎斑颈槽蛇是水游蛇科颈槽蛇属蛇类,随着地理分布位置的不同,虎斑颈槽蛇个体在体色上也存在一定的差异。根据其体色的不同,我国学者将虎斑颈槽蛇分为三个亚种,即日本亚种(R.t.tigrinus),大陆亚种(R.t.lateralis)和台湾亚种(R.t.formosanus)。综合分类信息系统(ITIS)认为虎斑颈槽蛇有日本亚种(R.t.tigrinus)和台湾亚种(R.t.formosanus)两个亚种。在中国有两个亚种:虎斑颈槽蛇大陆亚种(R.t.laterlis)和台湾亚种(R.t.formosanus)。

保护现状

保护级别

2000年,虎斑颈槽蛇被列入中国《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。

2015年,虎斑颈槽蛇被列入《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》,评估级别为无危(LC)。

2016年,虎斑颈槽蛇被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,等级为无危(LC)。

物种现状

虎斑颈槽蛇分布广泛,适应性强,种群数量总体稳定。然而,韩国种群由于栖息地丧失和偷猎,数量略有下降。

虎斑颈槽蛇存在于许多保护区中,目前没有针对该物种采取或需要采取的任何具体的保护行动,但是在中国,虎斑颈槽蛇作为国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物,随意猎捕是违法行为。

致危因素

尽管局部存在宠物贸易和传统医药利用,但尚未对虎斑颈槽蛇构成重大威胁。 然而,其依赖青蛙的狭食性,可能导致其易受环境变化和相关猎物减少的影响。此外,道路交通致死是韩国六个国家公园中该物种的主要死亡原因之一。俄罗斯远东地区和中国也存在非法宠物贸易和蛇酒生产,但规模有限。

主要价值

虎斑颈槽蛇性情温顺,易于饲养,是蛇类生物学研究的理想对象。

物种危害

虎斑颈槽蛇曾被认为是无毒蛇,但近年来多起咬伤事件表明其具有潜在的医学风险。虽然很少致命,但其毒液可诱发弥散性血管内凝血 (DIC),导致牙龈出血、血尿、瘀斑和持续出血等症状。

虎斑颈槽蛇的毒液主要来自杜氏腺,这是一种不同于典型前沟牙毒蛇的毒腺,位于眼后上唇鳞下方。杜氏腺缺乏肌肉附着,通过周围肌肉收缩产生的压力被动排毒。其毒液成分以消化酶为主,毒性相对较弱,由于排毒管短,只有在长时间深度咬住猎物时才会引起中毒。此外,虎斑颈槽蛇的颈背分布着多个珠状腺体,在受压时会释放出对粘膜有刺激性的毒液。 日本亚种的颈背腺毒液刺激性较强,而中国大陆亚种的毒液毒性更强,甚至可引起小白鼠抽搐和痉挛等症状。毒液产量与蛇的体型大小呈正相关。

值得注意的是,虎斑颈槽蛇的颈背部还分布着多个珠球状腺体,这些腺体在受到挤压时能够释放出毒液。当其受到攻击或被捕时,它们会通过挤压颈背腺溅出毒液,这种毒液对粘膜有强烈的刺激作用。据报道,虎斑颈槽蛇日本亚种颈背腺的毒液对粘膜有较强的刺激作用,中国大陆亚种的颈背腺毒液毒性较强,甚至能够引起小白鼠产生抽搐、痉挛等临床症状。产毒量与蛇的体长、体重呈正比关系。

相关文化

在中国民间传说中,虎斑颈槽蛇被赋予了“长冠”和“鸣叫”等神奇特征。由于其背部红绿相间的鲜艳颜色,酷似血色冠子,因此又被称为“鸡冠蛇”。“鸡冠蛇”在中国各地传说中普遍存在,但缺乏确凿的生物学证据。传说中的鸡冠蛇形态各异,共同特征是头顶肉冠,能直立上身并发出类似母鸡的叫声。最早关于鸡冠蛇的记载见于《灵异录》,书中描述其“头如雄鸡有冠,身长尺余,围可数寸,中人必死”。明代李时珍在《本草纲目》中也提到“鸡冠蛇,头上有冠,最毒”。然而,由于古代文献中对鸡冠蛇的描述存在差异,缺乏统一的原型,因此不能将其简单地等同于虎斑颈槽蛇。在部分地区, “鸡冠蛇”可能只是对虎斑颈槽蛇的一种俗称。

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